СИСТЕМАТИКА РОДА PYRRHULA BRISSON, 1760

(современный подход)1689 1690 Долгое время для большинства исследователей самой известной и полной работой о снегирях являлась статья К. Фауса (К. Voous) «История распространения евроазиатских снегирей, род Pyrrhula» ("Distributional history of Eurasian Bullfinches, genus Pyrrhula") опубликованная в 1949 году. В ней были описаны все известные автору формы и группы снегирей, отслежены вероятные пути расселения и происхождения современных представителей рода. Однако, как оказалось, такие же труды, и даже вполне успешные для своего времени, производились и до, и после этого... 

Но все тот же недостаток информации не позволил "поставить точку" в рассматриваемой теме даже с появлением такого подробного анализа. Множество вопросов остается и сегодня. Тем не менее, с появлением новых данных и возможностью обобщить уже имеющийся материал, появившейся с развитием информационных технологий, представляем современный взгляд на состав, распространение, особенности экологии и историю описания снегирей мировой фауны.

На мой взгляд, рассмотрение именно исторических этапов изучения снегирей позволяет разобраться, почему на протяжении уже нескольких веков возникает множество дискуссий, а соответственно, и различных подходов к определению степени подвидовой или видовой обособленности той или иной формы снегирей (Blyth 1863; Seebohm 1887; Бiанки 1907; Hartert 1921-22; Grote 1936; Vaurie 1956; Howell et al. 1968; Степанян 1990; Sibley, Monroe 1990; Cramp, Perrins 1994; Назаренко 2003; Arlott 2007).

В одной из своих работ уважаемый российский систематик Л.С. Степанян писал: «…большой парадокс биологии заключается в том, что вид, будучи явлением универсальным, не имеет и, по-видимому, не может иметь столь же универсального, адекватного своей универсальности критерия, так же как не может быть сформулировано универсальное, конкретное определение понятия "вид". ...В лучшем случае, может быть дана более или менее полная характеристика этого явления, но в случае принципиального рассмотрения проблемы оказывается, что сколь бы хороши и полны ни были такие характеристики, они не могут быть приняты в качестве определения, поскольку не позволяют отделить понятие "вид" от других надиндивидуальных систем» (Степанян 1983). Такое положение дел в современной систематике, даже с введением новых методов молекулярной диагностики генного материала, до сих пор не позволяет установить четкую границу вида. Существует множество примеров, когда классическое понятие вида в орнитологии не работает. В результате, с одной стороны, выделяются новые виды птиц, имеющие практически одинаковую внешность, но большие отличия в геноме, с другой - очень разные внешне, но с широкой областью гибридизации, формирующей популяции с переходными признаками.

В ситуации со снегирями ничего подобного отмечено не было, но, тем не менее, долгое время не утихали споры систематиков, пока не прозвучала довольно отрезвляющая фраза: "Field studies can do more to settle this question than the mere examination of skins" (Чтобы урегулировать этот вопрос, полевые исследования могут сделать больше, чем простое исследование шкурок) (Vaurie 1956). Но там же было сказано, что лучше оставить все как есть, пока этого не сделано...*

Эта точка зрения прозвучала при обсуждении степени расхождения современных форм черношапочных снегирей, хотя это справедливо и для установления систематической иерархии представителей всего рода. К тому же, как оказалось, без проведения полевых исследований мы не имеем ответа на поставленные вопросы даже после получения результатов анализа генного материала (Töpfer, 2008; Uddenberg 2008; Töpfer et al. 2011). Возможно, это лишь временное явление на современном этапе развития данных технологий, пока не позволяющих определить степень обособленности близких родственников, хотя уже могут указывать на нее. Именно поэтому, основываясь на новых данных, опять прозвучало мнение оставить все по-старому (Collar, Inskipp 2012), за исключением "нового старого" вида - азорского снегиря, который наконец-то утвердится в своем статусе (Sangster et al. 2011).

Такое мнение доминирует в мире, даже несмотря на то, что в России существует и уже принята большинством исследователей другая точка зрения, основанная на полевых исследованиях. Видовой статус "спорных" форм утвердился у нас потому, что уже давно не секрет, что ареалы части близкородственных форм перекрываются на значительной территории (Бiанки 1907; Степанян 1990; Дурнев, Ивушкин 1991), измеряемой тысячами километров. В ходе многолетних исследований не было обнаружено ни одной территории, населенной снегирями с промежуточными признаками, и даже не подтверждено существование единичных гибридов или гибридных пар. Все опубликованные на эту тему сведения так и оставались бы предположениями (Kozlova 1932; Johansen 1944), если бы Б. Штегман (Stegmann 1931) не сделал описания этих спорных экземпляров (всего три). Согласно им, можно заключить, что одина птица - самец обыкновенного снегиря очень бледной окраски (24. 03. 1919, Алтай), остальные две - самцы серого снегиря, с небольшим красным оттенком, присутствующим на щеках и груди (доб. Е.В. Козловой и П.С. Михно). Таких особей и сегодня иногда принимают за уссурийских снегирей, хотя розовый цвет на щеках значительно бледнее. Были и ошибочные заявления о существовании смешанных пар (Homeyer 1869). Тем не менее, в музейных коллекциях присутствуют лишь единичные экземпляры с разными отклонениями в окраске (не более 10% от общего количества в коллекциях, в большинстве из которых особи с отклонениями отбирались целенаправленно!) (Ивушкин 2000). Такие экземпляры считаются гибридными лишь предположительно. Таким образом, явление не так широко распространено, как указывалось ранее (Johansen 1944). Кроме того, такие же случаи "аномальной" окраски у снегирей в Западной Европе называются аберрантными (Harrison 1958; Horvath 1961), но почему-то в отношении Сибири речь сразу заходит о гибридизации...

По большей части, эти споры затрагивают степень обособленности серого, уссурийского, азорского и обыкновенного снегирей, в меньшей - красноголового и сероголового. Состав других видов пока практически не обсуждается, так как данных по ним катастрофически не хватает. Чтобы изменить эту ситуацию, хотя бы по черношапочным снегирям, мною был проведен критический анализ зарубежной и отечественной литературы, изучен материал крупнейших коллекций академических, ведомственных и вузовских музейных коллекций России и Украины (10 музеев - более 1000 экземпляров). В течение последних 30 лет производились полевые исследования, география которых охватывает более трети ареала рода: от Карпат до Южных Курил. Кроме коллекционного материала использовались живые экземпляры с большей части территории бывшего СССР, где обитают снегири (Карпаты, Кавказ, Европейская часть страны, Восточная Сибирь, Приамурье, Приморье и Сахалинская область). Большую помощь в этой работе, как указывалось ранее, оказало развитие глобальной сети интернет, с помощью которой появилась возможность доступа к большему количеству литературных данных, их электронному переводу и постоянно пополняющейся базе качественных фото-, видео- и аудиоматериалов. Все это позволяет не только оценить детали окраски, особенности поведения и звуковой сигнализации, но и уточнить географическое распределение представителей рода.

Результаты исследований на данном этапе позволяют обобщить современные данные по составу и распространению представителей рода Pyrrhula, не проводя ревизии, которая вполне успешно была сделана уже более 100 лет назад (Бiанки 1907), а лишь уточняя имеющиеся у нас данные. В основу деления рода положены данные фаунистических исследований, опубликованные в минувшие 300 лет, а также морфологического (Бiанки 1907; Voous 1949; Ивушкин 2000) и генетического анализов (Töpfer, 2008; Töpfer et oth. 2011).

Итак, всех представителей рода можно разделить на три хорошо отличимых группы, которые выходят на уровень подродов: бурые (Brown Bullfinches), масковые (Masked Bullfinches), и черношапочные (Black-capped Bullfinches) снегири.

Эти группы были выделены еще по морфологическим признакам (Voous 1949), хотя и не так четко, но обоснованность такого распределения видов была подтверждена анализом генетического материала (Töpfer, 2008; Töpfer et al. 2011).

Предложенные Т.Тёпфером (Т. Töpfer) названия для этих трех подродов (Töpfer, 2008), были даны в соответствии с их ареалами: юго-восточноазиатские, гималайские и евроазиатские снегири. Применение географических названий для таких крупных таксономических единиц, на наш взгляд, не совсем правильное. Любой из представителей этих таксонов может расширить свой ареал (как это неоднократно происходило, имеет место или произойдет в ближайшее время: например, камчатский обыкновенный снегирь довольно часто стал появляться в Северной Америке) и тогда придется давать новое название подроду. К тому же, последние две группы уже выделялись и имеют свои названия (Бiанки 1907; Voous 1949), применяемые ранее, да и сегодня использующиеся специалистами. Сложнее ситуация оказалась с определением таксономического статуса представителей каждой группы снегирей. Их генетическое расхождение - почти на грани "статистической ошибки", но… даже эти сведения уже говорят о многом (Töpfer, 2008) и не опровергают данных, полученных классическими методами зоологии. Теперь уже более уверенно можно говорить о том, что 9-ти представителям рода Pyrrhula можно присвоить видовой статус.**

_________

* Это высказывалось и ранее (Austin 1948-49).

** Самое интересное, что и эта цифра скорее всего не окончательная. На сегодня в рамках трех групп и девяти видов различают 26-29 форм, представляющих современный состав рода. Еще две формы могут получить подвидовой статус в ближайшее время (бурый снегирь из Вьетнама и белощекий с острова Панай (Panay)), а две-три, из общего числа – возможно, и видовой (изолированные подвиды бурого и сероголового снегирей). Это, конечно, только предположения, так как я, и многие зарубежные исследователи можем судить о южно-азиатских представителях рода лишь по литературным данным, музейным экземплярам, фото-, аудио- и видеоматериалам.

Род Pyrrhula Brisson, 1760

СНЕГИРИ

 

1691 Бурый снегирь

Снегири известны с античных времен. Еще Аристотель упоминал о красноватых птицах, поедающих личинок (Arnott 2007). Хотя снегири преимущественно и питаются различными семенами и побегами растений, но наблюдение древнегреческого философа и сегодня остается верным, так как эти птицы все-таки используют в пищу различных членистоногих и выкармливают ими своих птенцов. Латинское название снегирей произошло от греческого слова Pyrrhoulas (πυρρoύλαςG), так снегирей и по сей день называют в этой стране. На заре таксономических исследований большинство ученых, систематизируя виды птиц, сравнивали хорошо известных птиц с новыми видами, объединяя их в "кучки" соответственно наличию общих признаков. Так, впервые в 1760 году появилась группа "снегирей", объединенная общим названием Pyrrhula (Brisson 1760), а обыкновенный снегирь стал "основателем" рода. Но даже тогда (впрочем, как и сейчас) "популярность" снегиря уступала первенство воробью, относительно которого указывались его размеры.

Примерно к середине XVIII века этот род птиц ограничился ближайшими родственниками (Blyth 1863). Однако, и по сей день в Америке, да и в Евразии, по привычке снегирями называют множество представителей того старого рода.

Лишь молекулярные исследования последних лет (Uddenberg 2008; Töpfer et al. 2011; Arnaiz-Villena et al. 2014), установив родственные связи внутри большого семейства Вьюрковых, выявили единственного ближайшего родственника снегирей из множества кандидатов. Теперь в таксономических списках снегири по праву располагаются за щуром (как у Линнея), а не рядом с дубоносами (Sangster et al. 2013).

Описание. Вьюрки монофилетического происхождения, мелких и средних размеров (дина крыла от 7,4 до 10 см), со своеобразным коротким конусовидным, слегка вздутым клювом, а также грязно-белой (рыжеватой) или белой поперечной полосой на пояснице, ширина которой может значительно варьировать. Второе первостепенное маховое примерно равно по длине 6-му, с 3-го по 5-е почти равны и лишь на несколько миллиметров длиннее. С 3-го по 6-е маховые перья вырезаны на дистальной половине (Hartert et al. 1920). Большие верхние кроющие перья второстепенных маховых (БВКВМ) черные со светлыми пятнами на кончиках, формирующие белую, грязно-белую, светло коричневую или серую полосу поперек черной окраски сложенного крыла.

Песня не дифференцирована и состоит из набора скрипящих, шипящих и свистовых звуков. Для видового и популяционного определения снегирей в полевых условиях большое значение имеет позывка, состоящая из одного или нескольких коротких свистов.

Экология. Представители рода - в основном горные зерноядные птицы хвойных и хвойно-широколиственных лесов. Такая биотопическая привязанность, скорее всего, связана с чувствительностью снегирей к инфекционным простейшим (Terres 1981; Refsum et al. 2002; Robinson et al. 2010), от которых они спасаются с помощью природных фитонцидов, поедая почки и побеги хвойных деревьев и поселяясь около проточных водоемов. Причем, есть большая вероятность, что успешность гнездования и, соответственно, численность этих вьюрков напрямую зависит от эффективности выбираемых птицами антибактериальных "средств". Гнездовой ареал рода не выходит за пределы Евразии, за исключением некоторых островов и архипелагов. Сезон размножения у большинства видов сильно растянут с апреля по август. Некоторые виды успевают за сезон вывести птенцов дважды. Гнездо размещается, как правило, на хвойных деревьях от 1-1,5 м и выше, состоит из двух легко разделяемых частей: основы (изготавливаемой из тонких прутиков или веточек) и лотка (сделанного из более мягких материалов: мха, тонких корешков и шерсти). В кладке 3-7 яиц, в среднем 5 у черношапочных снегирей, 3-4 - у масковых. Окраска фона яиц варьирует от почти белой и бледно-зеленоватой до бледно-голубой и более яркой у обыкновенного снегиря; с красно-коричневым крапом различной насыщенности, концентрирующимся на тупом конце яйца, или кольцом вокруг него.

 

СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ РОДА PYRRHULA

 

 

 

 

Краткая версия

 

(данные в старой редакции и могут не совпадать с повидовыми очерками, идущими отдельными материлами далее)

ПОДРОД БУРЫЕ (ЮГО-ВОСТОЧНОАЗИАТСКИЕ) СНЕГИРИ

Subgenus Pyrrhulae brunneae

BROWN BULLFINCHES

1. PYRRHULA NIPALENSIS Hodgson, 1836  БУРЫЙ (НЕПАЛЬСКИЙ) СНЕГИРЬ

Ареал: Гималаи от Гилгит (Gilgit) на западе, к Бутану, до Северной Бирмы и северо-западного Юньнаня на востоке. В дополнение 3-6 изолированных популяции: 1. гора Виктория, в горной системе штата Чин (Chin Hills), Мьянма; 2. горы на северо-западе Фукина и северо-востока Квантунга, которая, вероятно, связана с популяцией северо-восточного Тонкина, где встречается тот же подвид; 3. горы Аризан (Arizan) на Тайване; 4. восточные горы полуострова Малакка, Малайзия: в штатах Пирак (Perak), Селангор (Selangor) и Паханг (Pahang); 5. горы Центрального и Южного Вьетнама.

1. Pyrrhula nipalensis nipalensis Hodgson, 1836 Ареал: Центральный и Северный Непал.

2. Pyrrhula nipalensis ricketti La Touch, 1905 Ареал: Северо-Западный Фукин, Китай

3. Pyrrhula nipalensis victoriae Rippon, 1906 Ареал: гора Виктория, в горной системе штата Чин (Chin Hills), Мьянма

4. Pyrrhula nipalensis uchidai Kuroda, 1916 Ареал: Шишабан (Shishaban), Ако (Ako), о.Тайвань

5. Pyrrhula nipalensis waterstradti Hartert, 1902 Ареал: горы Тахан (Tahan), Северный Пханг (Pahang)

6. Pyrrhula nipalensis ssp. Dickinson, 2003 Ареал: горы Центрального и Южного Вьетнама.

 

2. PYRRHULA LEUCOGENIS Grant, 1895 ФИЛИППИНСКИЙ (БЕЛОЩЕКИЙ) СНЕГИРЬ

Ареал: встречается только на трех островах Филиппинского архипелага.

1. Pyrrhula leucogenis leucogenis Grant, 1895 Ареал: провинция Лепанто (Lepanto) на севере острова Люзон (Luzon) горы Cordillera и Zambales.

2. Pyrrhula leucogenis steerei Mearns, 1909 Ареал: горы Малинданг (Malindang Mountains) на северо-западе острова Минданао (Mindanao), Apo, Hilong-Hilong, Kitanglad  и Mayo.

3. Pyrrhula leucogenis ssp.: гор(а)ы Madja-as, остров Панай (Panay).

ПОДРОД МАСКОВЫЕ (ГИМАЛАЙСКИЕ) СНЕГИРИ

Subgenus Pyrrhulae personatae

MASKED BULLFINCHES

3. PYRRHULA ERYTHROCEPHALA КРАСНОГОЛОВЫЙ СНЕГИРЬ

Ареал: Гималаи, от Южного Кашмира и округа Кангра (Kangra District), Пунджаб (Punjab) к горам Йонпу Ла (Yonpu La), до восточного Бутана, где встречается с ареалом сероголового снегиря.

4. PYRRHULA ERYTHACA Blyth, 1862 СЕРОГОЛОВЫЙ СНЕГИРЬ

Ареал: горы на западе Китая, с севера Ганьсу (Kansu) и гор Циньлинь (Tsinling), через Сычуань (Szechuan) до юго-западного Тибета, северозапад Юньнаня (Yunnan), долина Адунг (Adung Valley) и район Мьиткина (Myitkyina District) на севере Бирмы, до Бутана и Сиккима (Sikkim). В Сиккиме через ареал erythrocephala, хотя erythaca очень редок западнее 92° восточной долготы. Так же сероголовый снегирь обитает в горах на Тайване. Этот снегирь очень редко зимой отмечается в восточном Томбсе (Tombs), около Пекина, но гнездовой ареал этих птиц пока неизвестен (1949). В подходящих биотопах Восточного Бутана довольно обычен.

1. Pyrrhula erythaca erythaca Blyth, 1862 Ареал: Сикким.

2. Pyrrhula erythaca altera Rippon, 1906 Ареал: Шайанг (Shayang), Чутунгский тракт (Chutung Road), западный Юньнань (Yunnan), Юго-Западный Китай.

3. Pyrrhula erythaca wilderi Riley, 1918 Ареал: восточные горы (60 миль восточнее Пекина), Чихли (Chihli), Северный Китай.

4. Pyrrhula erythaca taipaishanensis Rothschild, 1921 Ареал: горы Циньлинь (Tsinling), Шенси(Shensi), Северный Китай.

5. Pyrrhula erythaca owstoni Hartert & Rothschild, 1907 (=Pyrrhula erythaca arizanica Ogilvie-Grant, 1908) Ареал: горы Аризан (Arizan) на Тайване.

5. PYRRHULA AURANTIACA ОРАНЖЕВЫЙ (ЖЕЛТОСПИННЫЙ) СНЕГИРЬ

Ареал: Кашмир, западнее Гилгит (Gilgit) и Читраль (Chitral), также гнездится в округе Равал Пинди (Rawal Pindi District), также часто встречается, но не найден гнездящимся (1949) в штатах Симле (Simla) и Гарвал (Garhwal).

ПОДРОД ЧЕРНОШАПОЧНЫЕ (ЕВРОАЗИАТСКИЕ) СНЕГИРИ

Subgenus Pyrrhulae nigricapillae

BLACKCAPED BULLFINCHES

6. PYRRHULA MURINA АЗОРСКИЙ СНЕГИРЬ

Ареал: гнездится на востоке острова Святого Мигеля (San Miguel), Азорские о-ва. Очень редкий.

7. PYRRULA PYRRHULA Linnaeus, 1758 ОБЫКНОВЕННЫЙ СНЕГИРЬ

1. P.pyrrhula caspica Witherby, 1908 - Иранский обыкновенный снегирь. Ареал: горы Эльбрус в Северном Иране (возможно, Копетдаг).

2. P.pyrrhula rossicowi Deryugin et Bianchi, 1900 - Кавказский обыкновенный снегирь. Ареал: Большой Кавказ, Малый Кавказ, к северу до северного склона Большого Кавказа, Талыш и Аджария в Закавказье. В последнее время популяцию на узкой полосе по северу Малой Азии выделяют в подвид P.pyrrhula paphlagoniae Rosellaar, 1995. Насколько необходимо придавать статус подвида столь малой популяции снегирей чуть меньших размеров, но очень похожих на кавказского снегиря, не понятно. Об особенностях снегирей из Малой Азии было известно уже давно (К. Voous, 1949), но такой необходимости ранее не возникало. Если рассматривать с этой точки зрения снегирей России, то, пожалуй, 3-мя подвидами мы не ограничимся…

3. P.pyrrhula iberiae Voous, 1951-1952 - Испанский обыкновенный снегирь. Ареал: Пиренейский полуостров.

4. P.pyrrhula europea Vieillot, 1816 – Западноевропейский обыкновенный снегирь. Ареал: Северная половина Италии (без Ломбардии), Восточное предгорье Альп, Западные Татры, Западная Германия, Франция. Восточные популяции иногда рассматривают отдельно как P.p. coccinea Gmelin, 1789, хотя по сути это синоним, поэтому данное название должно являться приоритетным. Однако, некоторые авторы считают эти популяции гибридными: P.p.europea x P.p.pyrrhula, а здесь уже в зависимости от размаха этого процесса может быть имеет смысл закрепить отдельное название.

5. P.pyrrhula germanica Brehm, 1831 - Среднеевропейский обыкновенный снегирь. Синоним: P.p. minor, Brehm, 1885. Ареал: Южная Германия, Северо-Восточные Альпы, Балканы (и очень вероятно Карпаты). Эта форма считается гибридного происхождения: P.p.germanica = P.p.pyrrhula x P.p.rossicowi. В современных сводках ее вообще выделяют не все. Однако, по моим данным отдельные популяции снегирей сильно отличающиеся от номинативного подвида еще продолжают существовать в горных областях Европы. Эта картина в последнее время будет еще более размыта в результате широкой экспансии P.p.pyrrhula в Западную Европу с востока. А участие P.p.rossicowi в этом процессе кажется мне сильно проблематичным.

6. P.pyrrhula pileata MacGillivray, 1837 - Британский обыкновенный снегирь. (Встречается дробление: P.p.nesa Mathews & Iredale - Английский обыкновенный снегирь; и еще более темный P.p.wardlawi Clancey, 1948 - Шотландский обыкновенный снегирь). Ареал: Британские острова.

7. P.pyrrhula pyrrhula  Linnaeus,1758 - Восточноевропейский или, более распространенное в последнее время название - евроазиатский (я бы сказал евросибирский, но это было бы не правильным с точки зрения топонимики) обыкновенный снегирь. Синонимы: P.rubicieilla, Pallas, 1811; P.linnei Malm, 1877; P. coccinea atavica Menzbier, 1883; P.p.(pyrrhula) jenisseiensis Hans Johansen, 1944. Ареал: Север Европы от Норвегии, на западе - Северная Польша, в Белоруссии до 52-й параллели, до областей Брянской, Калужской, Рязанской, восточнее в европейской части России к югу до 55-й параллели, до южной оконечности Южного Урала, между Уральским хребтом и долиной Иртыша до 54-й параллели, до Южного Алтая, Танну-Ола, Хамар-Дабана, южной части Яблоневого хребта, восточнее Яблоневого хребта к югу до 56-й параллели. На востоке до Верхоянского хребта, к северу в бассейнах Лены и Енисея до 65-й параллели, в Западной Сибири и на Ямале до 67-й параллели, между Уральским хребтом и Белым морем до 66-й параллели, на Кольском полуострове до Хибин. Наиболее динамичная форма. Постоянно расширяет свой ареал, осваивая южные районы Восточной Европы. Ее локальные популяции оказывают влияние на формирование новых гибридных популяций и продолжают занимать смежные биотопы. Например, снегирь с Северного Урала за последние 100 лет (1-я в 1927-28 гг) совершает вторую инвазию в Восточную Европу (2005-2006 гг) и Западную Сибирь (2009 г). Этот снегирь крупнее, с особой позывкой и вполне может иметь самостоятельный подвидовой статус.

8. P.pyrrhula cassini (P.coccinea cassini) Baird,1869 - Камчатский обыкновенный снегирь. Синоним: P.kamtschatica Taczanowski, 1822. Ареал: Камчатка, Парамушир. Охотское побережье. Есть летние встречи на о. Святого Лавренития. Известны межсезонные встречи на Аляске и севере Хоккайдо, регулярные в Приамурье и средних Курилах. К востоку от Верхоянского хребта до нижнего Приамурья – скорее всего зона со смешанными признаками, где расселяется номинативный подвид.

8. PYRRHULA GRISEIVENTRIS Lafresnaye, 1841 УССУРИЙСКИЙ СНЕГИРЬ

1. P. griseiventris griseiventris Lafresnaye, 1841 - Курильский или японский уссурийский снегирь. Синонимы: P.p.k(c)urilensis Sharpe, 1886; P. orientalis Temminek et Schlegel, 1850. Ареал: Курильские острова от Ушишира к югу до Кунашира и Шикотана. Хоккайдо и центральная часть Хонсю.

2. P. griseiventris rosacea Seebohm, 1882 - Розовый уссурийский снегирь. Синоним: P.p.exorientis Portenko, 1960. Ареал: От побережья Охотского и Японского морей к западу до 132-го меридиана, к северу до 57-й параллели. К югу до 42-й параллели, возможно и южнее. Сахалин (переходная популяция). Зимой встречается в северо-восточных провинциях Китая, Корее и на юге Японских островов.

9. PYRRHULA CINERACEA Cabanis, 1872 СЕРЫЙ СНЕГИРЬ

Синонимы: P.cineracea pallida Seebohm; иногда - P. cassini Baird, 1869.

Ареал: Восточная Азия от долины Оби и западного подножия Алтая к востоку до побережья Охотского и Японского морей. К северу до 59-й параллели, к югу вплоть до границ лесной зоны Южного Алтая, Танну-Ола, Юго-Восточной Тувы, Хангая, Хамар-Дабана, Кэнтэя, северной части Большого Хингана, в долине р. Сунгари до 46-й параллели, до южной оконечности Сихотэ-Алиня. На всем протяжении ареала популяции не однородны по размеру, что свидетельствует о современной тенденции к расширению ареала вида. Также можно отметить, что северные и дальневосточные популяции серого снегиря значительно крупнее южносибирских, поэтому есть смысл в выделении отдельных подвидов.

PS. Придание статуса подродов трем группам снегирей довольно спорное, но вполне оправданное с точки зрения закрепления данных, полученных путем анализа морфологии и генного матерала, о степени родства современных представителей рода снегирей.

По материалам: 

Ивушкин В.Е. 2015. Род Pyrrhula Brisson, 1760: состав, распространение и особенности экологии.// Рус.орнит. жур. Т.24, вып.1143: 1679-1738

Все иллюстрации взяты из сети, где были в свободном доступе.

В редакции от 04.08.2015

условия перепечатки: 
Перепечатка возможна только после согласования с автором
5
Ваша оценка: Нет Средняя: 5 (3 голоса)
Сергей Чернов
Аватар пользователя Сергей Чернов
Не в сети
Зарегистрирован: 11.06.2012

Я далёк от орнитологии (в узком значении слова, как научной дисциплины), но почему-то люблю читать научные статьи, особенно о тех птицах, которых мы держим дома. 

Эта статья помогла структурировать свои знания о видах снегирей. Но вместе с тем, есть вопрос, на который я сам вряд ли найду ответ. О том, что щур является близким родственником снегирей, я узнал из статьи "Phylogeography of crossbills, bullfinches, grosbeaks and rosefinches". Она написана в 2001 году коллективом авторов из университета Комлутенсе в Мадриде (возможно, это одна из тех статей, которые Вы, Вадим, упоминаете). Так вот, авторы приводят примерное время появления на Земле рассматриваемых видов. Согласно их теории щур наиболее древний вид в этой компании, ему больше 12 млн лет. Немного позже появились бурые снегири. Масковым снегирям около 8 млн лет, а черношапочные снегири совсем молодые. Самому старшему из них - серому - около 3 млн лет; обыкновенному и уссурийскому и того меньше.

1717 фрагмент филогенетического древа из упомянутой статьи

С учётом этого вполне объяснимо, что щур кроме Евразии, где у него условно такой же ареал, что и у снегирей, распространён в Северной Америке, которую снегири, как Вы пишите, только начинают осваивать. Собственно, вопрос в том, почему у "молодых" снегирей так активно идёт процесс видообразования (точнее ещё и подродообразования и подвидообразования, если так можно сказать), а у щура за эти миллионы лет образовались около десяти подвидов с довольно слабыми различиями? Что позволяет снегирям "видообразовываться", а щур не создал родственных видов?  Понимаю, что вопрос не имеет очевидного ответа, но, наверно, какие-то теории на этот счёт имеются? И извините за обывательский характер рассуждений и, возможно, неправильное использование терминов, специальных знаний мне явно не хватает. 

 

 

 

Ваша оценка: Нет
Pyrrcin
Аватар пользователя Pyrrcin
Не в сети
Зарегистрирован: 21.02.2012

Хм... Ваши цифры меня немного отвлекли, так как они еще не отложились у меня в голове... особенно  млн.лет. Эту тему я хотел оставить на последок - именно разговор об истории становления форм и видов снегирей, о механизмах, которые на это влияют... А на последок - потому что все это еще укладывается в моей голове ( особенно на новую основу - данных молекулярной биологии, от которой и я далек)...

Но все-таки на вопрос отвечу. Когда кто-то начинает оперировать такими временными отрезками как миллионы лет, я сразу ухожу в сторону - для меня большая загадка как это можно делать. А вот история более близкая - скажем в 20-30 тыс лет назад мне кажется более убедительной и на эту тему остается все меньше вольных фантазий... Такой феномен со щуром и объясняется его более ранним происхождением - расцвет этой группы птиц приходился на давние времена, в которые вид очень сильно специализировался! Очень сильно. Если сравнить щура и снегиря в питании - это примерно как... каменки и горихвостки. Одни едят только насекомых, вторые разнообразят рацион ягодами и семенами.  В общем, щур сильно привязан к семенам хвойных, а рацион снегиря - на 80% семена трав. Соответственно в последнее похолодание, когда произошло радикальное сокращение площади лесов, щуру повезло значительно меньше - он сохранился максимум в 2-3х рефугиумах ( снегирь - минимум в 5-ти). Дальше - снегирь повернул свой эволюционный путь в сторону освоения смежных биотопов и стал практически садовой птицей в Европе, а щур не изменил своим наклонностям вообще. С другой стороны,  снегирь (на 80%) птица с сильным гнездовым консерватизмом, почти не качующая и расселяется только с увеличением численности. Такие выплески довольно редки (приблизительно раз в 100 лет) и их редкость позволяет локальным популяциям быстро обособляться генетически и сохранять отличия. Тем более, что сформировавшаяся у снегирей географическая изменчивость, выражающаяся в отличии размеров северных и южных популяций тоже сильно препятствует перемешиванию генов.

В противоположность этому щур - кочующая птица. Его численность резко возрастает в период от 5до 12 лет, что зависит от урожая хвойных. Он преодолевает более большие расстояния в поисках кормовых ресурсов, это препятствует  обособлению локальных популяций и способствует быстрому перемешиванию генов.(Происходит примерно тоже самое, что и с номинативным подвидом снегиря в восточной Европе и в Сибири, где снегирь встречается исключительно в хвойных лесах). Живет щур везде в одной лесной зоне и практически с одинаковыми климатическими условиями, что не способствует сильному колебанию размеров. Его дальнейшее расселение происходило не так давно, вместе с восстановлением лесного покрова, поэтому он не смог обособиться в рефугиумах (островные участки леса в период похолодания), но даже если и какие-то отличия и были, то они могли быстро унифицироваться за счет перемешивания популяций после восстановления единой лесной зоны. Проникновение щура в Северную Америку, скорее всего стало возможным именно в этот период, поэтому он почти не отличается от европейского. К тому же щур крупнее и подвижнее снегиря - а это больше способствует быстрому и более дальнему расселению.

В кратце примерно так, отличий много и они явно помогают каждому роду идти своим путем. 

Еще меньше повезло Гималайским щурам  они очень редкие (род Propyrrhula) 

Ваша оценка: Нет
Pyrrcin
Аватар пользователя Pyrrcin
Не в сети
Зарегистрирован: 21.02.2012

По возрасту черношапочных снегирей еще надо разбираться, По Топферу: 3 млн лет назад отошла линия черношапочных снегирей на запад. Примерно 750000 лет произошло разделение на азорского, обыкновенного и уссурийского снегирей. Серый отделился на 100000 лет позже. А вот современный  (внешний) вид этих птичек сформировался примерно 10-12 тыс лет назад.

Ваша оценка: Нет
Сергей Чернов
Аватар пользователя Сергей Чернов
Не в сети
Зарегистрирован: 11.06.2012

Благодарю за исчерпывающий ответ, всё становится на свои места, чувство противоречия у меня рассеялось. Извините, что забежал вперёд с датами. 

Ваша оценка: Нет
Андрей Петров
Аватар пользователя Андрей Петров
Не в сети
Зарегистрирован: 12.02.2013

Прочитал с огромным интересом.Спасибо Вам большое.

Ваша оценка: Нет Средняя: 5 (1 голос)
Pyrrcin
Аватар пользователя Pyrrcin
Не в сети
Зарегистрирован: 21.02.2012

Прочитал с огромным интересом.

Спасибо.

Ваша оценка: Нет
Konstanzia
Аватар пользователя Konstanzia
Не в сети
Зарегистрирован: 24.06.2011

Вадим, на просторах интернета появилась такая схема ареалов обитания различных видов снегирей. Насколько она реальна не знаю))), но так - на всякий случай к теме.

3307

Ваша оценка: Нет
Pyrrcin
Аватар пользователя Pyrrcin
Не в сети
Зарегистрирован: 21.02.2012

Да, Лена, спасибо, видел. Она далека даже от того, что показано здесь в статье. Одни ареалы заужены, другие расширены... а часть вообще в другом месте.

Ваша оценка: Нет Средняя: 5 (1 голос)
Pyrrcin
Аватар пользователя Pyrrcin
Не в сети
Зарегистрирован: 21.02.2012

Все материалы обновлены соответственно публикации... хотя несколько шире.

Ваша оценка: Нет
iositaros
Аватар пользователя iositaros
Не в сети
Зарегистрирован: 25.11.2011

Потрясен! Очень все подробно разложено по "полочкам", доступно и понятно, интересно и познавательно.   

 

Ваша оценка: Нет Средняя: 5 (1 голос)